<html xmlns:v="urn:schemas-microsoft-com:vml" xmlns:o="urn:schemas-microsoft-com:office:office" xmlns:w="urn:schemas-microsoft-com:office:word" xmlns:m="http://schemas.microsoft.com/office/2004/12/omml" xmlns="http://www.w3.org/TR/REC-html40"><head><meta http-equiv=Content-Type content="text/html; charset=us-ascii"><meta name=Generator content="Microsoft Word 15 (filtered medium)"><!--[if !mso]><style>v\:* {behavior:url(#default#VML);}
o\:* {behavior:url(#default#VML);}
w\:* {behavior:url(#default#VML);}
.shape {behavior:url(#default#VML);}
</style><![endif]--><style><!--
/* Font Definitions */
@font-face
        {font-family:"Cambria Math";
        panose-1:2 4 5 3 5 4 6 3 2 4;}
@font-face
        {font-family:Calibri;
        panose-1:2 15 5 2 2 2 4 3 2 4;}
/* Style Definitions */
p.MsoNormal, li.MsoNormal, div.MsoNormal
        {margin:0in;
        font-size:11.0pt;
        font-family:"Calibri",sans-serif;}
a:link, span.MsoHyperlink
        {mso-style-priority:99;
        color:blue;
        text-decoration:underline;}
span.EmailStyle20
        {mso-style-type:personal-reply;
        font-family:"Calibri",sans-serif;
        color:windowtext;}
.MsoChpDefault
        {mso-style-type:export-only;
        font-size:10.0pt;}
@page WordSection1
        {size:8.5in 11.0in;
        margin:1.0in 1.0in 1.0in 1.0in;}
div.WordSection1
        {page:WordSection1;}
--></style><!--[if gte mso 9]><xml>
<o:shapedefaults v:ext="edit" spidmax="1026" />
</xml><![endif]--><!--[if gte mso 9]><xml>
<o:shapelayout v:ext="edit">
<o:idmap v:ext="edit" data="1" />
</o:shapelayout></xml><![endif]--></head><body lang=EN-US link=blue vlink=purple style='word-wrap:break-word'><div class=WordSection1><p class=MsoNormal>Whoa, as I started my original comments, I’m not sure what a “subspecies” is to begin with – a human taxonomic fantasy or a biological reality? It is perfectly logical for potentially speciating segregates to continue a roughly stable gene exchange for many generations (e.g., buckeyes, possibly Canadian Swallowtail and almost certainly Pearl/Northern Crescent). If strong genetic, ecological  or environmental determinants promote consistently differential phenotypes (or if this occurs by simple genetic chance), but if regular gene exchange continues, then valid and stable “subspecies” can and do arise. I don’t see the inconsistency between this and species-level analysis; just that a broad gray area exists that needs to be considered. This adaptive process is a matter of biology (not geometry), and in biology subjects do their all to adjust, according to rapidly changing environmental survival determinants, regardless of proposed theoretical guidelines, and regardless of our carefully laid taxonomic boundaries.<o:p></o:p></p><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p><p class=MsoNormal>Sorry if this is iconoclastic, but it is what I see out there, time and time again. Nature is plastic, opportunistic, and delightfully unpredictable.<o:p></o:p></p><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p><p class=MsoNormal>Okay,  enough said, I’ll shut up now, let wiser voices hold forth,<o:p></o:p></p><p class=MsoNormal>Rick<o:p></o:p></p><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p><div><div style='border:none;border-top:solid #E1E1E1 1.0pt;padding:3.0pt 0in 0in 0in'><p class=MsoNormal><b>From:</b> Leps-l <leps-l-bounces@mailman.yale.edu> <b>On Behalf Of </b>Roger Kuhlman<br><b>Sent:</b> Sunday, May 29, 2022 6:29 PM<br><b>To:</b> Walsh, Bruce - (jbwalsh) <jbwalsh@arizona.edu>; Leps List <leps-l@mailman.yale.edu><br><b>Subject:</b> Re: [Leps-l] Monarchs - subspecies, genetics and migration<o:p></o:p></p></div></div><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>Ah but Bruce the argument you are making applies to species and not to subspecies does it not? Also there has to be more to the argument that you have provided for it to be valid. If it was not, then Blue and Golden-winged Warblers should not be separate species since they quite frequently interbreed. I believe the same applies to the Alfalfa Butterfly (Colias eurytheme) and the Clouded Sulphur (Colias philodice) with their numerous interbreed individuals.<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>Roger Kuhlman<o:p></o:p></span></p></div><div class=MsoNormal align=center style='text-align:center'><hr size=2 width="98%" align=center></div><div id=divRplyFwdMsg><p class=MsoNormal><b><span style='color:black'>From:</span></b><span style='color:black'> Leps-l <<a href="mailto:leps-l-bounces@mailman.yale.edu">leps-l-bounces@mailman.yale.edu</a>> on behalf of Walsh, Bruce - (jbwalsh) <<a href="mailto:jbwalsh@arizona.edu">jbwalsh@arizona.edu</a>><br><b>Sent:</b> Sunday, May 29, 2022 3:17 AM<br><b>To:</b> <a href="mailto:leps-l@mailman.yale.edu">leps-l@mailman.yale.edu</a> <<a href="mailto:leps-l@mailman.yale.edu">leps-l@mailman.yale.edu</a>><br><b>Subject:</b> [Leps-l] Monarchs - subspecies, genetics and migration</span> <o:p></o:p></p><div><p class=MsoNormal> <o:p></o:p></p></div></div><div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>I've followed this thread for a little while and have avoided commenting on it.  In large part, because it started when I was in Nairobi, and had low band-width.  Now my travels have now taken me to Hobart, with its higher bandwidth!  Alas, no collecting/watching in either location, work-related (teaching and on an advisory committee).<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>From a genetics standpoint, the issue can be clearly framed in terms of gene exchange.  In a classic paper, Sewall Wright (one of the founders of population genetics) noted that a single exchange of an individual between populations per generation is about all that is needed to keep two neutral subpopulations from diverging (more formally, 4Nm >> 1, where m is the exchange rate and N the population size).  So the issue becomes: "is there something about the migrationing  population that results in a drastic reduction in gene exchange with the non-migration population".   Unless there is differential mate choice when they come into contact (which they will do each year), don't think the case can be made.<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>cheers<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'>bruce<o:p></o:p></span></p></div><div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div id="x_Signature"><div><div id="x_divtagdefaultwrapper"><div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'>                <br>Bruce Walsh<br>Professor, Ecology and Evolutionary Biology<br>Professor, Public Health<br>Professor, BIO5 Institute<br>Professor, Plant Sciences<br>Adjunct Professor, Animal and Comparative Biomedical Sciences<br>Adjunct Professor, Molecular and Cellular Biology<br>Member, Graduate Committees on Applied Math, Insect Sciences, Genetics, Statistics<br>University of Arizona<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'>Evolution and Selection of Quantitative Traits (Oxford 2018)<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><a href="https://global.oup.com/academic/product/evolution-and-selection-of-quantitative-traits-9780198830870">https://global.oup.com/academic/product/evolution-and-selection-of-quantitative-traits-9780198830870</a>  <o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><a href="https://www.amazon.com/gp/product/0198830874">https://www.amazon.com/gp/product/0198830874</a><o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'>Genetics and Analysis of Quantitative Traits (Sinauer <Oxford>  1998)<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><a href="https://global.oup.com/academic/product/genetics-and-analysis-of-quantitative-traits-9780878934812">https://global.oup.com/academic/product/genetics-and-analysis-of-quantitative-traits-9780878934812</a><o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><a href="https://www.amazon.com/Genetics-Analysis-Quantitative-Traits-Michael/dp/0878934812">https://www.amazon.com/Genetics-Analysis-Quantitative-Traits-Michael/dp/0878934812</a><o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'>Google Scholar<o:p></o:p></span></p></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><a href="https://scholar.google.com/citations?user=7iQEFwIAAAAJ&hl=en&oi=ao" id=LPlnk699724>https://scholar.google.com/citations?user=7iQEFwIAAAAJ&hl=en&oi=ao</a><o:p></o:p></span></p></div></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:10.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div></div></div></div></div></div><div><p class=MsoNormal><span style='font-size:12.0pt;color:black'><o:p> </o:p></span></p></div><div><div><p class=MsoNormal><o:p> </o:p></p></div></div></div></div></body></html>